史前巨兽：犀牛进化史

摘录

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犀牛在我们的时代只是一个快要灭亡的物种：

在地球上现在仅仅剩下5种犀牛，除了白犀牛状况较好一些，其他4种都危在旦夕。

犀牛是一个注定要灭亡的物种，即便没有人的出现，它们的生命轨迹也很难改变，唯一可变的不过是灭亡的快与慢而已。这种说法可能有一定道理吧，毕竟偶蹄目动物的兴起大大地缩小了奇蹄目（马、犀牛和貘等等）的领地。但人类对犀牛的屠杀证据确凿，远有原始人对披毛犀的滥杀，近有文明人对犀角的豪夺。如果没有人类，犀牛的处境会比现在好得多。

我们现在看到的犀牛样子都相差不大：长角、笨重、厚皮、无毛就是它们的共同特征。

但是在历史上，犀牛却是非常繁荣的一个群体，地球上曾经有过几十种形状各异的犀牛：有恐龙时代后陆地上最大的庞然大物；有快速奔跑的灵巧型；有身披长毛的生长在最寒冷地区的犀牛；有如同河马一般在热带水陆两栖的犀牛；有长着一个大板角的犀牛；也有众多无角的犀牛。它们的起源和进化，构成了哺乳动物进化史上一个亮丽的篇章。

而犀牛的衰灭，更是脊椎动物在人类出现后走向急速衰落的历史进程上的一个活生生的例子。从这个意义来说，犀牛的历程，乃是最典型的哺乳动物的历程。

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犀牛属于奇蹄目（Perissodactyla）

现存的奇蹄目动物包括三个科：马、犀牛和貘，它们的共同特征是蹄上的脚趾数是奇数的，这个和偶蹄目动物正好相反。奇蹄目大约出现于始新世，可能有由原蹄兽这样的裸节目进化来的，和今天存在的其他哺乳动物科目都没有太近的关系。

奇蹄目出现之后，迅速分为了几支发展。第一支就是马和驴，第二支就是貘和犀牛，它们要较为亲近的关系，进化史上也出现过比较近似的物种，另外还有两支是早已灭绝的动物，雷兽家族和爪兽家族。

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貘和犀牛这支最早出现在北美，根据现在的看法，貘首先出现，而犀牛从貘中分化出来。

这支动物的早期代表为犀貘

关于犀貘的地位，一直是科学界争论不休的问题。年发现它的时候，它被归在貘的一类；后来又有人认为它是一种犀牛；再后来又有人把它归到貘的一类去；虽然最近越来越多的人把它看作是最原始的犀牛，因为它的牙齿的形状和犀牛很相像，但以比较保守严谨的看法来说，犀貘属于貘类中的沼貘亚科，和今天的犀牛和貘关系都不近，仍是一类古貘。

犀貘的大小和当时的貘和马都差不多，远比现在的犀牛要轻盈，远远不能和当时的庞然大物雷兽等相比。从它的骨骼来看，它还有不少原始特性，比如它还有4个脚趾，其中的3个是用于行走，另外一个没有什么作用。在以后的演化中，这个脚趾渐渐消失，犀牛才彻彻底底地变成“奇蹄目”

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之后，犀牛就进行了迅速的分化，主要分成了3支。

第一支朝着轻盈的方向发展，变成了跑犀类（Hyracodontidae），

第二支向着水陆两栖的方向发展，形成了两栖犀（Amynodontidae），

最后一支则向着现代犀牛的方向发展，形成了犀类动物（Rhinocerotidae）

跑犀（Hyracodon）出现于始新世（Eocene）的北美大陆，然后扩散到欧亚大陆。

它大小约1米半长，高约75厘米左右。比起它的祖先，跑犀的骨骼更加轻盈，腿更加细长，更加善于奔跑，所以无论从形态还是生活习性，跑犀都更像它的远方亲戚——马。和马一样，跑犀的发展见证了从始新世到渐新世（oligocene）地球自然生态的发展。始新世的时候，陆地上以森林为主，但是随着天气的变干，大草原（savanna）逐渐成为主流生态环境，跑犀也随之而逐步变化。最早期的跑犀，臼齿比较简单适合，唇部比较发达，以嫩叶为生，到了渐新世，部分犀牛的臼齿就变得复杂，适合一个以草为主食。犀牛在各个分支上几乎都演化出以树叶为食的browser和以草为食的grazer。由气候变化而导致的大环境更替，始终贯穿着包括脊椎动物的演变中，犀牛也毫不例外。跑犀的灭绝可能出于后来出现的偶蹄目动物的竞争

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跑犀类动物共有多达12个属，其中绝大部分都是类似跑犀一样的中等大小擅长奔跑的动物。可是其中的一支在渐新世中期却演变成为哺乳动物界的奇迹，这就是史上最大的陆上哺乳动物——巨犀（Paraceratherium或Indricotherium或Baluchitherium）。

巨犀游弋在亚洲的高加索到中亚直到蒙古一带，目前已经认定了4种。主要有三支：巨犀，副巨犀，准噶尔巨犀。天山副巨犀，天山准噶尔巨犀都是有名的大型物种。它肩高高达5米半，长度达到8米（不算尾巴）。头部仰起的高度达到7米半，仅仅一块头骨就有1米3。据估计，它的体重能达到15到20吨，最多达到30吨。现在最高的动物长颈鹿的高度是6米左右，最重的陆上动物非洲象大概能达到7吨。

巨犀无论在高度和体重都到达了陆上哺乳动物的顶峰。巨犀的这个身体大小是非常不寻常的。突破了其他陆生动物难以逾越的20吨大关，中生代的蜥脚类恐龙突破了这个极限，创造了生理上的奇迹（棘龙20吨绝对胡扯，化石网的14吨倒差不多，否则也超过了）3千万年后，巨犀再一次突破这个限制，它是大得变态的蜥脚类恐龙之外唯一做到这一点的动物。

这么大的动物当然只能靠吃植物为生，仅仅从它的身高看来，也几乎肯定它吃的是乔木枝叶。它的门牙高度特化，只剩下上下各一对，门牙突出，呈锥子状，看上去象小型的象牙。它有一个灵活的上唇，可以用于抓住树枝。这些都是和它生活习性相适合的。

巨犀的灭绝原因不明，可能是跟气候植被的变化有关在哺乳动物史发展史上，多种著名的大动物，包括我们上面提到的雷兽，都莫名其妙地自然而然地灭绝，随后再由另外的大动物代替。巨犀也逃不过这个宿命。

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犀牛的另一支朝着另外一个方向发展，发展出了一个相当另类的分支，这就是水陆两栖的两栖犀，两栖犀（Amynodontidae）最早也是在始新世出现在北美大陆，然后向欧亚大陆扩散。两栖犀体型象现代的河马，四肢粗短，身躯巨大，还长着河马一样的大獠牙。生活在河畔。这些都令人相信它们的生活习性和现代的河马相似，都是半水栖的生物。

两栖犀类的早期代表是始新世的两栖犀Amynodon，中后期代表是渐新世的Metamynodon和Cadurcodon。

Metamynodon身长达4米，体重大概有3～4吨。它有两对发达的獠牙，很可能是用于挖掘或者用于防身，相信它的食物以硬质植物为主。

Cadurcodon是两栖犀中非常另类的一种，应该说在整个犀牛家族中都很另类，它长了一个灵活的鼻子。这点和现代的貘很象。

两栖犀类在渐新世达到最鼎盛，特别在北美地区，最终在渐新世结束时就灭绝了。

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跑犀和两栖犀在始新世和渐新世到达自己的顶峰，构建了犀牛的第一代王朝。然而在渐新世末期就双双衰亡，最后的几种代表苟延至中新世也灭绝了。原先跑犀中不起眼的一支在渐新世开始出现，到了中新世开始极速发展，开创了犀牛的第二个王朝，这就是犀类。

犀类是三支犀牛中最为繁荣的一类，现存所有犀牛都属于这一类，所以我们对这类犀牛也更加熟悉。它们同样起源于北美大陆，遍布于辽阔的北美大陆，后来它们向欧亚大陆进军，最后还成功进入了非洲和东南亚。它们发展出超过50个属。

最早期的犀类代表是副跑犀，它生活在渐新世的北美。它的祖宗相信是跑犀中的一枝，它同样没有角，但是它发展出了不一样的特征。犀类动物和跑犀类动物最大的不同在于它的门牙。它们的第一对门牙呈铲子状，第二对门牙呈尖锥状，这个成为辨别犀类动物的特征。新脚犀的大小和牛差不多，身长3.5米，体重大约是2吨左右，比一般的跑犀要大，也是种典型的粗壮动物。这预示着犀类动物发展的方向。

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从副跑犀开始，无角的犀牛在北美得到极大的发展，占据了北美大型植食性动物的生态位。中新世的无角犀（Aceratherium）是这个繁荣家族的顶峰。和副跑犀相比，无角犀的下门牙更加突出，是防御天敌最重要的武器。无角犀大概是犀类动物中比较善于奔跑的一种，速度大概类似于北美野牛。

在无角的犀牛发展的同时，另一些犀牛也开始最重要的发展，这就是最具辨识度的特征——犀角。

犀角在所有带角的哺乳动物中独树一帜，它并不是骨头的一部分，而是类似毛发一样的皮肤衍生物。毛发也能这样硬吗？是的，因为它的结合特别紧密。但是如果用手刮犀牛角的话，你会刮下一丝丝头发状的纤维。并不是严格的角，所以说，奇角鹿，雷兽，重脚兽，北美米拉鼠等鼻角动物完全消失了，犀牛则不是真正的鼻角动物。

由于犀角不是骨头的一部分，所以在犀牛头骨化石中不能直接看到犀角。不过这难不倒古生物学家，因为有角的犀牛在头骨上会留下一个皱褶状的痕迹，非常容易辨别。推测犀牛角形状则主要根据角腔的大小。除非一些冰冻的披毛犀尸体留下了角。

犀牛发展出四种不同的角型。最早出现的是单角犀。最早的单角犀的代表是起源于渐新世的欧洲的远角犀（Teleoceras），它在中新世迁移到北美，在北美达到最繁盛。这是一类非常特化的犀牛，它四肢极其粗短，身躯却非常庞大，体态和现在的河马类似。它有一个极其短小的角，估计并不主要作为防御的用途。远角犀的生态和河马以及它的堂兄弟两栖犀类似，都是在河畔过着半水栖的生活。

远角犀在北美数量非常多。它们留下了如此多的化石，乃至北美的印第安人大量利用它们的肋骨化石作为构建房屋的原料。

另一种的犀牛角型是并排双角。这种犀牛以北美起源的并角犀（Diceratherium）为代表，这是一种只有猪一般大小的犀牛，它的鼻尖上有两个角，这两个角是并排的，不是一前一后，有点类似重脚兽，这种角型在犀牛中并不多见。并角犀在北美分布极广，在长达1千万年的日子里，成为北美大草原的统治性动物。

远角犀（Teleoceras）并角犀（Diceratherium）

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中新世是犀牛的极盛之时，无论是在北美还是在欧亚，它们都是生态体系中重要的一员。但是在中新世和上新世（Pliocene，约万年前）交界之际，欧亚和北美的犀牛却大量灭绝了，北美犀牛更是完全绝迹，此后即使是繁盛于北方的披毛犀都没有进入美洲。

灭绝的原因据估计是气候的变化，中新世和上新世交界之际，气候变冷变干，北美的大草原逐渐被半干枯的草原（Steppe）取代。大量的其它哺乳动物也没能越过这道坎。

在晚中新世，无角犀呈现了最后的辉煌，亚欧的大唇犀成为了当时中国等地占主导地位的植食动物，但很快大唇犀就莫名其妙的灭亡，无角犀也随之成为了历史名词。

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这时，旧大陆的犀牛并没有停止它们的发展。大约在1万年前的中新世中期，欧亚大陆的无角犀牛的另一枝也单独地发展出角，这枝犀牛就形成了双角犀。

双角犀的角是一前一后，和并角犀的并排角不同。双角犀是旧大陆犀牛中分布最广的一系，在亚洲欧洲和非洲都有它们的身影。

双角犀分为了两支，一支是亚洲双角犀，另一支是非洲双角犀。

亚洲双角犀的最古老的一枝一直残存到今天。为了应付严寒，它们一路南迁，最后到达印度、中南半岛、苏门答腊岛和苏里曼丹岛，形成了今天的苏门答腊犀。

苏门答腊犀是现存最古老的犀牛，在1万年前就已经出现了。他生活在苏门答腊的密林中，身形不断矮化。它是现存犀牛中最小的一种，身高仅仅1.2米，体重只有多公斤。苏门答腊犀北方亚种（曾生活在中国）可能已经灭绝，其他两个苏门犀亚种也岌岌可危。

另外的亚洲双角犀就一直坚守故地，它们发展出一身长毛以应对严寒。其中最著名的莫过于活跃在更新世（万年前到1万年前）冰期的披毛犀（Coelodonta，woollyrhino）了。这是一种非常适合寒冷气候的生物，身上披满犀牛中少见的长毛。它的角非常扁，像两把军刀一样。这个大家伙身高达到3.7米，角长可达1米，和猛犸象一道成为冰期寒冷的西伯利亚荒原上的大型动物

披毛犀和猛犸都是人类的同时代著名史前巨兽，在长长的冰期岁月，他们都和古人同行。在欧洲的山洞中，尼安德特人在石壁上用炭笔画下了栩栩如生的披毛犀的画像，成为了人类最早的艺术作品，反映了披毛犀在当时古人生活中的地位。

披毛犀和猛犸一样最终没有渡过最后一次冰期。它们灭绝的原因是广受争议的，一种意见认为人类的滥杀是主因，另一种意见认为是它们不能适应气候的变化。我觉得应该是两种因素的共同作用吧。

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从无角犀牛演化出的第二类犀牛长得更为怪异，这就是板齿犀类（Elasmotheres）。

西伯利亚板齿犀和高加索板齿犀体重5吨，更大可以有7吨，几乎不比亚洲象和长毛猛犸小。这样的大犀牛只有一只角，但却从额头延伸到鼻尖。它的大角长达两米，几乎等于自己的身高。

一开始的板齿犀成员如蒙古戈壁犀，马德里西班牙犀并没有大角，早期长出大角的板齿犀家族成员如伊朗犀（Irantherium），它生活在中新世到上新世。也有一些并非真正板齿犀的板齿犀家族成员如中国犀（Sinotherium，即中华板齿犀）中的拉氏中国犀（这个物种化石貌似缺失上颌，所以它的角型只能根据身体大小和对比其他板齿犀家族来复原）可以长到真正板齿犀的大小。

板齿犀类最著名的代表是发源于高加索的板齿犀（Elasmotherium）。它在上新世的出现，分布在从西伯利亚到欧洲的广袤的土地上。真正意义上的板齿犀指西伯利亚板齿犀和高加索板齿犀，它们可能是由古板齿犀和裴氏板齿犀这样的原始类群进化来的。它的门牙已经完全退化，而臼齿却非常适合吃草。据推测，它的唇部发达，可以把草攒成一团再拉断。这是吃草的犀牛中最为特化的一种。它也身披长毛，适合北方严寒的气候。和披毛犀一样，它也没能渡过最后一次冰期。

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第三类犀牛就在无角犀牛中独立发展出单角。这就是亚洲单角犀。这枝犀牛大概从2万年前出现，延续到今天，成为今天的印度犀和爪哇犀。

印度犀大概在万年前出现，而爪哇犀大概在万年前出现，这两种犀牛都是犀牛家族最“新”的成员。印度犀可能是现存犀牛中最大的一种。而爪哇犀就仅仅比苏门答腊犀稍大，它和苏门答腊犀一样，都生活在南亚东南亚的密林之中。

从类似犀貘的最早类群开始，犀牛就经过了三次兴衰，第一次是在渐新世，这是以跑犀类（包括巨犀）和两栖犀类为主，在渐新世结束之时他们就走向灭绝。

第二次是在中新世，从跑犀一枝发展而成的犀类取代了以上两位老大哥的地位，在北美和欧亚都得到极大发展，还发展出了各种不同形态的犀角。在中新世和近新世之交，犀类和其他很多动物一样适应不了严寒气候而大规模灭绝，北美犀牛就此完全绝迹。

第三次的繁荣是在旧大陆出现的，双角犀成为分布最广泛的犀牛。在更新世结束之时，它的亚洲主要代表披毛犀以及板角犀的灭绝宣告了犀牛最后一次繁荣的结束

进入全新世（始于1万年前）之后，在人类的捕杀之下，剩余的犀牛继续大幅度减少，现在亚洲的犀牛仅仅存在于印度和几个岛屿，非洲黑犀牛处境也十分危险，由于非洲的混乱而导致中非黑市的猖獗致使黑犀的生存状况比大熊猫危险的多。

非洲白犀牛稍好，但是也主要分布在各个国家公园。这个曾经辉煌一时的家族现在的处境可以用苟延残存形容。丧钟已经为它们而鸣，它们的命运已经进入倒计时，能不能逃过这一劫，其实已经不取决于它们自己，而是看看这个地球的统治者肯不肯为它们做一些东西。